FOTOPERIODISMO

Se denomina fotoperiodismo al conjunto de los procesos mediante los cuales un gran número de los organismos de las regiones templadas programan sus actividades (por ejemplo, la localización, el crecimiento o la reproducción), haciéndolas coincidir con el momento más favorable para la supervivencia de la especie, utilizando como indicador las variaciones periódicas de la duración de la iluminación: la alternancia día-noche y las fluctuaciones estacionales en su longitud respectiva.
En los vegetales, la duración y periodicidad en la iluminación tiene una influencia decisiva sobre la duración del crecimiento vegetativo y sobre la época de floración.

| Así, por ejemplo, muchos árboles y plantas comunes, para mantener un metabolismo activo, necesitan estar expuestas diariamente a iluminaciones prolongadas: cuando los días se vuelven cortos, como sucede en el otoño, el crecimiento se detiene y sus yemas entran en una fase de reposo que las protege frente a las bajas temperaturas invernales. Algunas especies vegetales, como es el caso de los cereales de primavera y de la remolacha, solamente florecerán cuando el período de iluminación diurno supere una cierta duración crítica característica para cada especie (plantas macrohémeras o de día largo); la espinaca, por ejemplo, comienza a florecer cuando está expuesta durante dos semanas a días

cuyo período de iluminación supere las trece horas. Otras especies (plantas microhémeras) permanecen en estado vegetativo si el período de oscuridad es demasiado corto, y únicamente florecerán cuando el período nocturno se haga preponderante y de una duración superior a un cierto nivel crítico variable con la especie; trigos de invierno, algunas plantas cultivadas de origen tropical, como el arroz, caña de azúcar, ciertas variedades de tabaco y de soja, etc. Existen igualmente plantas foto periódicamente neutras, es decir, que no son sensibles al ritmo diario de iluminación. En consecuencia, el conocimiento exacto de la respuesta fotoperiódica de las plantas tiene especial interés económico en agricultura, ya que permite cultivar en cada región las variedades que mejor se ajusten al fotoperído específico de la misma. |

Mediante el control artificial del período de iluminación diurno en sus invernaderos, floricultores y horticultores pueden provocar a voluntad la floración de plantas ornamentales en la fecha deseada, la obtención de frutos fuera de temporada, etc.
Aunque la floración venga determinada por el fotoperiodo, será preciso que este estímulo físico sea transformado en estímulo químico y así de hecho, la acción de la luz tiene lugar por activación de un pigmento denominado fitocromo, si bien diversas hormona vegetales (giberelinas, citocininas, auxinas y las hipotéticas florigén y antesina) participan activamente en la regulación de la respuesta concreta. Entre los efectos inducidos, merecen destacarse, la germinación de ciertas semillas, la caída otoñal de las hojas de los árboles caducifolios, el crecimiento de los tallos y la floración.
La presencia en los animales de ritmos endógenos circadianos (del latín circa dies, aproximadamente un día), lunares, estacionales o anuales, hace concebir la existencia en los mismos de algún tipo de oscilador o mecanismo fisiológico para medir el tiempo, pese a que la identidad orgánica de este reloj biológico sea aún desconocida. Sin embargo, cualquiera que sea la precisión del reloj biológico interno que posea cada individuo, los centenares o millares de relojes individuales existentes en el seno de una población no tardarían en desajustarse unos respecto de otros si no existiese alguna suerte de relojero, un estímulo externo para sincronizarlos cada cierto tiempo. En este sentido, la variación estacional de la longitud relativa del día y de la noche, al implicar la oscilación de la mayoría de los factores ambientales con significado ecológico (luz, temperatura, humedad, etc.) suministra el mecanismo de sincronización más generalizado y de mayor fiabilidad.

| En los animales, el fotoperíodo es particularmente evidente en relación con la reproducción. Ciertos peces como el Salvelinus fontinalis, que normalmente ponen en otoño, pueden ser inducidos a que lo hagan en verano. Basta para ello con alargar artificialmente la longitud del día a partir del comienzo del invierno y disminuirlo en primavera de tal forma que imite las condiciones otoñales. De forma similar, puede inducirse la actividad sexual de ovejas, cabras y venados. Quizá sean las aves los vertebrados cuya dependencia del fotoperíodo sea más notoria, ya que regula en ellas la reproducción, la muda y, en ciertas especies, la migración y los cambios metabólicos asociados.

En ellas, la información fotoperiódica es recibida incluso por aquellos ejemplares a los que se ha desprovisto de los ojos, siendo el tracto hipotálammo-hipofisario el receptor fotosensible por vía transcraneana.
El letargo de los mamíferos tiene un significado ecológico comparable a la migración de las aves, en tanto que ambos procesos permiten soslayar las condiciones climáticas desfavorables o los períodos en que el suministro de alimentos es escaso. El frío, la sequedad, la falta de alimentos u otras circunstancias adversas se presentan en la naturaleza con una cierta periodicidad, y la eficacia biológica del fotoperiodismo no radica en responder a las mismas una vez que se han producido, sino en permitir anticiparse a las condiciones desfavorables y, en consecuencia, incrementar la supervivencia de la especie.
En dicho sentido, muchas especies de insectos muestran, en una u otra etapa de su vida (larval, pupal o de adulto), una detención del crecimiento conocida como diapausa. De forma inmediata, el proceso está inducido por el cese en la producción de una hormona, la ecdysona, cuya secreción está bajo el control de células neurosecretoras especializadas, sometidas a su vez a la regulación del fotoperíodo.
Los ojos no constituyen necesariamente los órganos receptores de la información fotoperiódica, pues se conocen especies de insectos en los que intervienen exclusivamente los ojos (al igual que en los mamíferos), especies en las que participan ojos y ocelos, y especies en las que la fotosensibilidad reside en el propio cerebro. Entre los receptores extrarretinianos (no visuales) de los vertebrados figuran: formaciones diencefálicas de ciertos peces, órgano frontal de los anuros y recepción intracraneana de reptiles y aves.